4.4　解释色觉的理论

色觉是大脑的结构  。视锥细胞是色觉的基础这一发现还有待解决一个重要的问题：色觉是怎样产生的？辨色能力正常的人至少能够区分大约700万种颜色的细小差别或色值。（Birbaumer  ＆  Schmidt，2003）物理学上早已众所周知，波长到达一个物体时会发生什么事情。有些波长被“吸收”了，有些波长则被反射了。色觉取决于物体反射哪种波长。一个橙子不是橙色的，只在观察者看来是“橙色”的，因为它反射了较长的波长（电磁波谱中的低频）和一些中等长度的波长，而把其他波长“吸收了”。所感觉的颜色总是大脑结构的产物。有一些物体反射所有波长，不进行任何选择。“黑色”物体反射所有波长中的5%，而“白色”物体则反射约80%。所以，“黑的”或“白的”这种色感取决于反射光的量。那么，大脑和感觉器官是怎样从波长中产生色觉的呢？19世纪就已提出的两种理论对此作了解释。

扬和亥姆霍兹的三色理论  。英国物理学家托马斯·扬（1773—1829）把不同的颜色投射到墙上，使它们部分重叠。他在这个“光色”试验中发现，使用三种基本颜色“红”、“绿”和“蓝”能够制造出可见光谱中的所有颜色（颜料盒的颜色是所谓的“表面色”，它们的基本色是“红”、“绿”和“蓝”）。当他把这三种颜色同时投射到同一位置时，根本不会产生任何色觉；在这种情况下，扬只看到了“白色”光。作了这种观察以后发现了这样的问题：这三种基本色是否可能与三种感受器相对应。大约50年后，这种可能性使生理学家海尔曼·冯·亥姆霍兹着了迷（1821—1894）。他进一步研究了扬提出的三色理论。（Helmholtz，1856）为了纪念这两位科学家作出的贡献，人们至今仍称三色理论为扬—亥姆霍兹理论。

就像诺贝尔奖得主乔治·沃尔德通过实验令人信服地证明的那样，在人类眼睛的视网膜中确实有三种视锥细胞，它们分别对某些波长特别敏感：430纳米、530纳米和560纳米。因此，将这些视锥细胞称作“蓝”、“绿”和“红”是不太确切的，之所以不太确切，是因为涉及波长，准确的名称应该是“紫”、“蓝绿”和“黄绿”，如果只刺激一种视锥细胞，那么，只能看见“紫”、“绿”和“黄红”。（Hubel，1988）。每个视锥细胞系统对某些波长的反应非常强烈，对于相邻的波长虽然也有反应，但是比较弱。视锥细胞不能单独传递有关感觉到的颜色的消息，更确切地说，多个视锥细胞系统共同合作，才能传递一种色觉。比如，当波长为550纳米的光到达视网膜时，人们就感觉到“绿黄色”。对物理的光刺激，“红色”视锥细胞的反应比“绿色”的要强一些，“蓝色”视锥细胞反应最弱。

扬—亥姆霍兹理论原则上虽然至今没有引起怀疑，但是，有些现象根据这种理论还不能作出解释。比如，有些人不能辨别某些颜色。人们称之为色盲。完全没有色觉的人很少。我们经常遇到不能辨别某些颜色的人，约有2%的男人和1%的女人不能辨别红色和绿色。黄蓝色盲很少见。色盲为什么通常都不能辨别某几对颜色呢？扬—亥姆霍兹理论对某些后象也没有作出令人满意的解释。比如，当人们注视一个蓝色图案约30秒钟后，接着把目光移到一个白色平面上时，看到的是所谓的互补色——黄色。另一位生理学家埃瓦尔德·黑林（1834—1918）认为，这些现象是对科学提出的挑战。

黑林的余色理论  。黑林与自己的同行亥姆霍兹一致认为，人类的眼睛肯定有三种不同的接收器系统。色盲这种现象与后象（这是人们在注视一个有色图案后想象的一种颜色现象），黑林据此猜想，在接收器中会发生相互排斥的过程。（Hering，1905）他在“余色理论”中认为，在眼睛、大脑或者两者中，存在三种相互排斥的过程——一种是红—绿色觉，一种是黄—蓝色觉，还有一种是不同于其他两种的黑—白色觉。每一对颜色只有一种颜色在某个时刻起作用。第三对颜色，即黑—白颜色的反应方式可以相互混合，所以能形成灰色。辨色的过程可以设想如下：每一对颜色都有一种特殊的化学物质（所谓的辨色素），这种物质遇到光就会分解，随后又会重组。这种分解和重组以相互对立的作用方式产生两种可能的色觉中的一种。比如，如果较长的波长激发了一对红—绿颜色中的红成分，那么，就会抑制绿色成分；如果中等波长激发了绿色的成分，就会抑制红色成分。如果激发一对黑—白颜色的成分，那么，只会产生一种颜色的明或暗，而不是颜色本身。如果一对颜色中的两个成分同时被激发，那么，结果就会是相互抑制。可见，如果一束光含有同样多的蓝色和黄色，那么人们看到的只是灰色。如果两种波长，一种较短的（蓝色）和一种较长的（红色）同时到达视网膜时会怎么样呢？根据黑林的理论，光中较短的波长会激发蓝—黄配对的颜色中的蓝色成分，接着会抑制其中的黄色成分。较长的波长会激发红色的成分，反过来又会抑制绿色的成分。因此，感觉者就会看到紫色，因为这是蓝色和红色的一种混合。

黑林能够用自己的理论解释色盲的人难以辨别红色和绿色或蓝色和黄色的原因，因为在这两种颜色中，显然是某个接收器系统失灵，这时取得后象的经验也可以理解了。如果我们注视一个黄色的画面30秒钟，那么，蓝—黄这对颜色的平衡就会被打破：黄色成分逐渐“疲惫”，因此这种平衡就会向蓝色倾斜；在长时间注视一个绿色画面时，绿色成分逐渐变弱，因而红色就突显出来。

色觉是信息加工各个阶段的顺序  。这两种理论究竟是哪一种更出色，生理学家已经争论了将近100年。事实最终表明，色觉是如此复杂，以致这两种理论都需要作出一个令人满意的回答。扬—亥姆霍兹理论能够更好地解释视网膜的作用过程，认为视网膜中确实有三种视锥细胞。在信息加工的后期阶段，视网膜和大脑中的细胞明显遵循黑林在他的理论中所描述的原则，也就是说，视网膜二者兼具，视网膜既是接收器，同时又是大脑的外延部分（大脑和视网膜的分离在胎儿发育早期就已开始），视网膜通过一束粗大的神经——视神经与大脑相连。生理学家找到了由红色印象激发（启动）、绿色印象抑制（关闭）的神经细胞；有的神经由蓝色印象激发、黄色印象抑制。只有系统研究视网膜中各个视锥细胞系统的共同作用和大脑中某些神经元的启动与关闭，才能解释色觉的基础。（Gegenfurtner  ＆  Sharpe，2001）